Ranunculaceae

Las ranunculáceas (Ranunculaceae) son una familia de Angiospermas del Orden Ranunculales. Consta de 54 géneros con unas 2525 especies, presentando una distribución prácticamente cosmopolita.

Descripción

• Hierbas perennes, frecuentemente con un rizoma desarrollado (o con tubérculos), simpódico o raramente monopódico, a veces anuales o bienales, o bien subarbustos (p. ej. Xanthorhiza) o bejucos (Clematis), sin látex ni savia coloreada ni aceites esenciales.
• Hojas simples o compuestas, usualmente pecioladas y envainantes en la base, dísticas, espirales, opuestas, decusadas o fasciculadas, con estípulas intrapeciolares visibles o sin ellas, limbos cordados, truncados o cuneados en la base, divididos o indivisos, incisos, dentados, a veces enteros, heterófilos en las acuáticas, nerviación pinnatinervia a palmatinervia. Estomas anomocíticos o paracíticos.
• Tallos con haces vasculares en que el xilema rodea total o parcialmente (en V) el floema y dispuestos más o menos irregularmente, o bien en 1-2 anillos, con radios medulares estrechos, nudos 3-5-lacunares con 3-8 rastros foliares (rara vez unilacunar con un rastro o bilacunar con dos). Raíces adventicias, a veces con raíz principal desarrollada en las especies anuales o bienales.
• Plantas hermafroditas, pero muchos Thalictrum son dioicos, y otras especies son polígamas.
• Inflorescencias terminales, rara vez axilares, usualmente en racimo, panícula o cima, o flores solitarias, a veces las brácteas formando un involucro o calículo bajo la flor.
• Flores de tamaño normalmente mediano a grande, hipóginas, perfectas, rara vez unisexuales, actinomorfas a zigomorfas (verticalmente monosimétricas), partes cíclicas a espirales, no opuestas entre sí. Receptáculo bien desarrollado, convexo, a veces mucho más largo que ancho, no ahuecado. Disco hipógino ausente. Perianto usualmente con cáliz y corola separados, o bien intergradándose. Sépalos (2-)3-8(-más), libres, frecuentemente petaloides, a veces parcial o totalmente gamosépalos, a veces con espolones, imbricados, rara vez valvados, caducos o persistentes. Pétalos (0-)1-13(-50), libres, acopados o planos, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como de origen estaminodial, parcial o totalmente gamopétalos, imbricados, a veces con espolones, verdes, blancos, amarillos, rojos, púrpuras o azules. Androceo de (5-)15-500 estambres, espiralados o en 1-13 verticilos, libres, filantéreos, estaminodios extrastaminales (si se consideran como tales los “pétalos nectaríferos”), anteras no versátiles, basifijas, tetrasporangiadas, extrorsas o introrsas, dehiscencia por hendiduras longitudinales (raramente por valvas alargadas en Trautvetteria). Gineceo súpero, de 1-100(-10.000) carpelos, apocárpico, semicárpico, o sincárpico con 3-5 lóculos, estilo presente o ausente, estigma apical, seco, papiloso o no, óvulos 1-100 por carpelo, anátropos o hemianátropos, apótropos, unitégmicos y tenuinucelados o bitégmicos y crasinucelados, si hay uno, es el basal de la serie y suele ser unitégmico, erectos, horizontales o péndulos, placentación marginal a basal en los ovarios apocárpicos o axial en los sincárpicos.
• Fruto formando un agregado de folículos (a veces dehiscente dorsal y ventralmente, siendo una legumbre, Glaucidium) o aquenios, raramente carnosos en baya o drupa, o en cápsula, raramente simple, si sincárpico en cápsula.
• Semillas 1-muchas por carpelo, con endospermo abundante, amiláceo u oleoso, raramente ausente, a veces comprimidas y aladas (Glaucidium), embrión usualmente rudimentario con 2 cotiledones de peciolos más o menos soldados, raramente uno solo, a veces embrión largo y desarrollado, recto.
• Polen tricolpado, pantocolpado o pantoporado, a veces variable dentro de un mismo género (p. ej. Clematis), téctum usualmente espinuloso-perforado, con endexina de considerable grosor, columelas frecuentemente grandes, dispersas o reducidas de modo que el tectum y la capa basal están escasamente separadas.
• Número cromosómico: Cromosomas de dos tipos: largos y curvados varias veces (tipo R) o pequeños y a lo sumo con una curva (tipo T); usualmente las especies con tipo R tienen x = 8, reduciéndose a 7 o 6, rara vez aumentando a 9 o 10; las especies con tipo T tienen x = 7, pero es 6 en Dichocarpum, 8 en Asteropyrum, 9 en Coptis y Xanthorhiza, y 13 en Hydrastis. Anemone, Ranunculus y Thalictrum presentan numerosos cambios de ploidía. Aparecen cambios aneuploides en Caltha, Ranunculus, etc., debido a la presencia de cromosomas B.

Ecología

Flores fundamentalmente entomófilas, con periantos vistosos o filamentos estaminales coloreados, a excepción de Thalictrum, anemófilo. Guías de néctar visibles en el ultravioleta comunes. Las flores presentan nectarios en los “pétalos” que producen un néctar rico en sacarosa, salvo en Caltha, donde el néctar lo producen tricomas carpelares a ambos lados de cada carpelo. Las anteras presentan mecanismos que les permiten entrar en contacto con el dorso o el vientre de los insectos visitantes. La mayoría de las especies son protóginas (la proterandria se presenta en algunas Clematis y Anemone). Algunas especies son autógamas, la apomixis ocurre muy esporádicamente. La entomogamia ha favorecido la aparición de flores zigomorfas con estructuras muy complejas, como nectarios ocultos en tépalos acapuchonados o pétalos espolonados. Usualmente los insectos polinizadores son abejas y abejorros, pero en algunos grupos se ha establecido una relación con polillas esfíngidas (esfingofilia) o con aves (ornitofilia), incluso dentro del mismo género (p. ej., Delphinium, Aquilegia). Sin embargo, Xanthorhiza presenta un síndrome de polinización sapromiófila. La relación entre el insecto polinizador y la planta puede ser muy estrecha y de dependencia completa.

Prefieren climas templados y hábitats húmedos, algunas de las especies están adaptadas a la vida acuática. Muchas están presentes en sotobosques y en prados alpinos en los climas más cálidos

Fitoquímica

Perianto coloreado por carotenoides amarillos, o púrpuras, azules y escarlatas (antocianos), dependiente de los minerales del suelo en Anemone coronaria. Acumulación de alcaloides de diversos tipos, p. ej. derivados de la isoquinolina (magnoflorina, berberina, etc.), diterpénicos (aconitina) o derivados de la quinolizina (N-metil-citisina), si bien los derivados de la benzilisoquinolina se restrigen a los géneros Coptis e Isopyrum. El glucósido ranunculina es común en la familia y una vez ingerido, libera una substancia irritante del aparato digestivo, la protoanemonina, que puede causar a ganado y animales domésticos daños diversos, que incluyen narcosis, parálisis muscular, paros cardíacos, insuficiencia respiratoria, enfriamento de extremidades, temblores, hipertensión e incluso la muerte; una vez seca la planta, la protoanemonina se descompone dando anemonina, que es inocua. Otras especies presentan compuestos cianogenéticos derivados de la tirosina (p. ej. trigloquinina) y su ingestión puede ser mortal, al liberar ácido cianhídrico. Proantocianidinas usualmente ausentes (presentes como cianidina en Clematis). Flavonoles presentes (usualmente kaempferol o quercetina) o ausentes, ácido elágico ausente. Saponinas y sapogeninas presentes o ausentes. Fisiología C₃ en algunos géneros.

Usos

Muchas especies pertenecientes a los géneros Aconitum (matalobos), Actaea (hierba de San Cristóbal), Adonis (ojos de perdiz), Anemone (anémonas, hierba de la trinidad, hierba o flor del viento), Aquilegia (aguileñas), Callianthemum (caliantemos), Caltha (hierba centella), Clematis (clemátides o muermeras), Consolida (consueldas), Delphinium (espuelas de caballero), Eranthis (acónito de invierno), Ficaria (celidonia menor), Helleborus (eléboros o vedegambres), Nigella (neguillas o arañuelas), Ranunculus (botón de oro o francesilla), Thalictrum (ruibarbo de los pobres) y Trollius (calderones) presentan hermosas flores y numerosos cultivares por selección artificial que se usan para engalanar los jardines. Otros géneros tienen interés farmacológico por los alcaloides y los glucósidos cardiotónicos que contienen. En particular, Hydrastis canadensis está casi extinguida por la recolección excesiva de sus rizomas, que se usan como tónicos.

Posición sistemática

Las ranunculáceas son un grupo de Angiospermas que se incluyen en el clado Eudicotiledóneas. Se han relacionado usualmente con las lardizabaláceas, que difieren por importantes caracteres como la placentación o con las berberidáceas. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orden Ranunculales, siendo el grupo hermano de las berberidáceas en un clado moderadamente avanzado del orden (cf. AP-website).

Táxones incluidos

Introducción teórica en Taxonomía

Durante mucho tiempo se han incluido en las ranunculáceas géneros que tenían poco que ver con la familia, pero que coincidían en caracteres considerados actualmente plesiomorfos, como Paeonia (Paeoniaceae), Circaeaster o Kingdonia (Circaeasteraceae). Por otro lado, hasta muy recientemente, no se ha reconocido que el género Glaucidium es un representante primitivo de esta familia, habiendo sido colocado incluso en una familia propia (Glaucidiaceae). La sistemática propuesta por Tamura (1993, véase referencias) reconocía cinco subfamilias basadas fundamentalmente en caracteres cromosómicos y florales: tres con cromosomas de tipo T: Hydrastidoideae (x = 13), Thalictroideae (x = 7) e Isopyroideae (tres tribus: Isopyreae, x = 7, Dichocarpeae, x = 6, Coptideae, x = 9 (rara vez 8)), y dos con cromosomas de tipo R: Ranunculoideae (con tres tribus: Adonideae, x = 8, Anemoneae, x = (7-)8(-9), Ranunculeae, x = 8 (rara vez 7) y Helleboroideae (4 tribus: Helleboreae, x = 8, Cimicifugeae, x = 8, Nigelleae, x = 6 (rara vez 7), Delphinieae, x = 8). Los estudios recientes de filogenia molecular han confirmado la posición basal de Hydrastidoideae, que sería el grupo hermano de Glaucidoideae, y esta rama sería basal respecto del resto de la familia. La siguiente rama estaría formada por la subfamilia Coptoideae, que sería el grupo hermano del clado formado por las subfamilias Thalictroideae y Ranunculoideae, a su vez grupos hermanos (Ro et al., 1997, ver referencias). La sistemática actualmente reconocida quedaría como sigue:

• Subfamilia Hydrastidoideae Raf., 1815 x = 13, tipo T.

· Un solo género: Hydrastis L., 1759. Norteamérica central y oriental.

• Subfamilia Glaucidioideae (Tamura, 1972) Loconte, 1995. x = 10, tipo T.

· Un solo género: Glaucidium Siebold & Zucc., 1845. Japón.

• Subfamilia Coptoideae Tamura. x = 8 o 9, tipo T.

· Género Asteropyrum J.R. Drumm. & Hutch., 1920. China, Bután, Burma.

· Género Coptis Salisb., 1807. Asia oriental, oeste de Norteamérica.

· Género Xanthorhiza Marshall, 1785. Norteamérica oriental.

• Subfamilia Thalictroideae Raf., 1815 x = 7 o 6, tipo T.

· Tribu Thalictreae T. Duncan & Keener, 1991. x = 7.

· Un solo género: Thalictrum L., 1753. América del Norte y del Sur, Europa meridional, África y Asia oriental.

· Tribu Isopyreae Schrödinger, 1909. x = 7.

· Género Aquilegia L., 1753. Holártico.

· Género Enemion Raf., 1820. Asia nororiental y Norteamérica occidental.

· Género Isopyrum L., 1753. Eurasia.

· Género Leptopyrum Rchb., 1828. Asia, naturalizado en Europa.

· Género Paraquilegia J.R. Drumm. & Hutch., 1920. Himalaya.

· Género Semiaquilegia Makino, 1902. China, Corea y Japón.

· Género Urophysa Ulbr., 1929. China.

· Tribu Dichocarpeae (Tamura & K. Kosuge, 1989) W.T. Wang & D.Z. Fu, 1990. x = 6.

· Un solo género: Dichocarpum W.T. Wang & P.K. Hsiao, 1964. Del Himalaya a Japón.

• Subfamilia Ranunculoideae Arn., 1832. x = 8, 7 o 6, rara vez 9, tipo R.

· Tribu Helleboreae DC., 1817. x = 8.

· Género Calathodes Hook.f. & Thomson, 1855. India, Tibet, Bután, Nepal, China, Taiwan.

· Género Caltha L., 1753. Eurasia, Andes sudamericanos, Australia y Nueva Zelanda.

· Género Helleborus L., 1753. Europa, Asia.

· Género Megaleranthis Ohwi, 1935. Corea del Sur.

· Género Trollius L., 1753. Holártico.

· Tribu Actaeeae Bercht. & J. Presl, 1823. x = 8.

· Género Actaea L., 1753 (incluye Cimicifuga Wernisch., 1763 y Souliea Franch., 1898).

· Género Anemonopsis Siebold & Zucc., 1846. Japón.

· Género Beesia Balf.f. & W.W. Sm., 1915. China, Burma, Tibet.

· Género Eranthis Salisb., 1808. Europa, Asia.

· Tribu Nigelleae Tamura, 1990. x = 6 o 7.

· Género Garidella L., 1753. Europa meridional, sudoeste y centro de Asia.

· Género Komaroffia Kuntze, 1887. Asia central, Irán.

· Género Nigella L., 1753. Europa central y meridional, norte de África, sudoeste y centro de Asia.

· Tribu Delphinieae Warm., 1884. x = 8.

· Género Aconitum L., 1753. Eurasia, norte de África y Norteamérica.

· Género Consolida (DC., 1817) Gray, 1821. Eurasia.

· Género Delphinium L., 1753. Eurasia, África y Norteamérica.

· Tribu Adonideae Kunth, 1838. x = 8.

· Género Adonis L., 1753. Eurasia.

· Género Callianthemum C.A. Meyer, 1830. Eurasia.

· Tribu Anemoneae DC., 1817. x = 8 o 7, rara vez 9.

· Género Anemoclema (Franch., 1886) W.T. Wang, 1964. China.

· Género Anemone L., 1753. Eurasia hasta Sumatra, América del Norte y del Sur, África (incluye Hepatica Mill., 1754, Knowltonia Salisb., 1796, Pulsatilla Mill., 1754 y Miyakea Miyabe & Tatew., 1935).

· Género Barneoudia Gay, 1844. Chile, Argentina (probablemente sinónimo de Anemone).

· Género Clematis L., 1753. Eurasia, América del Norte y del Sur, África, Madagascar, Oceanía (incluye Archiclematis (Tamura, 1954) Tamura, 1968).

· Género Metanemone W.T. Wang, 1980. China.

· Género Naravelia DC., 1817. Sur y sudeste de Asia.

· Género Oreithales Schldtl., 1856. Andes, de Ecuador a Bolivia (probablemente sinónimo de Anemone).

· Tribu Ranunculeae DC., 1817. x = 8 o 7.

· Género Arcteranthis Greene, 1897. Canadá.

· Género Beckwithia Jeps., 1898. Estados Unidos occidentales.

· Género Callianthemoides Tamura, 1992. América del Sur meridional.

· Género Coptidium (Prantl, 1888) N.N. Tzvelev, 1994. Holártica boreal.

· Género Cyrtorhyncha Nutt. in Torr. & A. Gray, 1838. Norteamérica occidental.

· Género Ficaria Schaeff., 1760. Europa, África del Norte, Asia occidental y central.

· Género Halerpestes Greene, 1900. Asia, América del Norte y del Sur; naturalizado en Europa.

· Género Hamadryas Comm. ex Juss., 1789. América del Sur meridional.

· Género Krapfia DC., 1817. Andes de Sudamérica.

· Género Kumlienia Greene, 1886. California.

· Género Laccopetalum Ulbr., 1906. Perú.

· Género Oxygraphis Bunge, 1836. Asia central, meridional y oriental, Alaska.

· Género Paroxygraphis W.W. Sm., 1913. Himalaya.

· Género Peltocalathos Tamura, 1992. África meridional.

· Género Ranunculus L., 1753. Cosmopolita (incluye Aphanostemma A. St.-Hil., 1825, Ceratocephala Moench, 1794 y Myosurus L., 1753; véase Hörandl et al., 2005, en referencias).

· Género Trautvetteria Fisch. & C.A. Meyer, 1835. Nordeste de Asia, Norteamérica oriental y occidental.